De extremis avis: Un estudio de los límites del vuelo activo en Neognathae (Aves)

Abstract

Resúmen: El vuelo activo depende de la generación de sustentación (L) mediante el movimiento de estructuras corporales específicas. En los seres vivos, esto ocurre por el aleteo, de forma que se supere la fuerza ejercida por el peso (W). Las variables que describen la forma y el tamaño de las alas, así como la masa corporal que éstas pueden soportar, son determinantes para conocer si un organismo puede efectuar esta locomoción. Este estudio explora estos límites, definiendo y caracterizando un espacio de morfotipos funcionalmente posibles para las aves voladoras modernas (Aves: Neognathae). Basándose en la aproximación estática de la teoría del vuelo, se determinó el intervalo de viabilidad para la envergadura (B), la superficie alar (S) y la masa corporal (m), variables que describen a los organismos en desplazamiento, bajo la condición de L ≥ W y con una velocidad que no supera al record establecido para las aves en vuelo de ataque (108,2 m/seg), definiendo a B en (0,3.72] m, S en (0,13.85] m2 y m en (0,51.53] Kg, siguiendo el escalado isométrico. Con estos límites se construyó un morfoespacio funcional, el cual fue convalidado con datos de morfología medidos en 2574 ejemplares pertenecientes a 25 órdenes diferentes. La distribución de los datos analizados fue congruente con los límites establecidos. No obstante, el comportamiento de los mismos no responde a una variación geométrica. Partiendo del valor máximo dado para m, se redimensionaron B y S de acuerdo a los exponentes calculados para las respectivas regresiones de potencia, variando en los intervalos (0,4.915] m y (0,17.16] m2, respectivamente. De acuerdo a la clusterización por k-means se subdividió el morfoespacio teórico en regiones morfológicas convergentes, los cuales muestran una afinidad funcional y no filogenética entre ellos. Esto se observó en otro nivel de la escala de análisis, al estudiar las proporciones de los segmentos alares en 1048 ejemplares pertenecientes a 27 órdenes. La configuración morfotípica presente en cada clúster fue vinculada en función a la forma que muestran los elementos locomotores de acuerdo a un análisis de redes morfológicas, estudiando dos clústeres extremos definidos por 10 ejemplares de Anseriformes (Anhimidae, Anseranas) y 36 de Apodiformes (Trochilidae), mostrando que las variaciones geométricas que tienen los elementos óseos del ala, además de estar intercorrelacionadas, son afines a los morfotipos funcionales definidos. De esta forma, empleando un método de desempeño funcional, no sólo se pueden definir los límites morfológicos posibles, sino que también se puede llegar a caracterizar espacios morfofuncionales. Abstract: In living forms, such birds and bats, flapping flight depends on wings in order to maintain an appropriate lift (L) force to overcome that exerted by the weight (W). Variables which measure and explain the shape and size of wings, and also those ones can describe body mass, are important to know whether such organism can fly. This work explores their limits, defining and characterizing functional morphospaces for modern birds (Aves: Neognathae). Based on a simplification of the flight theory, we determined the feasibility range for wingspan (B), wing area (S) and body mass (m), descriptors for any organism in this model, following the condition L ≥ W and studying them under the maximum speed recorded for birds (108.2 m/sec), defining B in (0,3.72] m, S in (0,13.85] m2 and m in (0,51.53] Kg, using isometric scaling. Under these boundaries, we create a functional morphospace, validated with morpho data obtained from 2574 specimens from 25 taxonomic orders. Data distribution was consistent with the established boundaries, although it doesn’t fit in a geometric scale. Starting from the maximum value given for m, we re-calculated B and S, according to the exponent in each power regression, varying in (0,4.915] m and (0,17.16] m2, respectively. This morphospace was subdivided into convergent morphological regions, according to a k-means clustering method, which exhibit non functional and phylogenetic affinity between them. This was also observed studying the proportions of the wing segments measured in 1048 specimens from 27 different orders. Morphotype groups were linked with shape of body elements from this locomotor module, according to a morphological network analysis, focusing in two extreme configurations of the bodyplan, defined by 10 specimens of Anseriformes (Anhimidae, Anseranas) and 36 in Apodiformes (Trochilidae), showing that geometric variations in bone elements are related to the defined functional morphotypes, as well as they’re intercorrelated. Thus, we can identify possible morphological boundaries based on functional performance, defining the space contained in them in several morpho-functional areas.